上海动物园的华南虎。图：孙戈

虎是世界上最引人注目的旗舰物种之一，也面临着严峻的保护危机。现代虎9个亚种中，巴厘虎、里海虎和爪哇虎彻底灭绝；华南虎野外已无踪迹；东北虎、印支虎、马来虎、孟加拉虎、苏门答腊虎均处于濒危状态。

北京时间8月31日23时许，国际学术期刊《自然-生态学与进化》（Nature Ecology & Evolution）在线发表的论文称，运用古DNA方法，从60余份万年到百年尺度的古代虎样本中获得基因组信息，确定了华南虎亚种的独特性；首次证明中国是虎演化史上的“基因大熔炉”；并汇总先前已发表的现代虎数据，从古代和现代基因组层面，全面阐述了纵横亚洲大陆的虎种群的遗传起源和演化历史。

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前述论文的通讯作者之一是北京大学生命科学学院、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室、北大-清华生命科学联合中心、生态研究中心研究员罗述金。

从2004年至今，罗述金团队致力于虎的演化遗传学研究，发现并定名新亚种马来虎，揭示了虎毛色的遗传机制，并从全基因组层面确认了亚种之间的差异。

华南虎是一个独特的亚种吗？

前述论文称，早年线粒体DNA分析显示，圈养华南虎除了自身特有的支系，还含有来自其他亚种的母系遗传信息，来源存疑。由于圈养华南虎无法代表曾经的野生种群，使之成为现生虎亚种中，分类几乎最为模糊的类群。华南虎的遗传独特性是否成立？

历经20年，合作团队从全世界收集33份地理来源明确的博物馆藏样本，包括1905年华南虎亚种定名时的模式标本，组成了迄今最全面的华南虎遗传资源库，从中获得了18份全基因组以及15份部分基因组数据。

研究人员基于核基因组的分析发现，所有华南虎聚类为一支，显示了其基因组的独特性，支持亚种的分类地位，从而解决了多年来关于华南虎地位不明确的疑问。

但华南虎来自母系遗传的线粒体呈现多系起源，反映了其独特的种群历史。

利用生态位模型进行栖息地重构表明，中国西南山地是晚更新世虎的避难所之一，使得现仅存于华南虎中的线粒体孑遗支系得以续存。随着冰期后气候的变化以及适宜栖息地的恢复，来自西部的西南地区和南部的中南半岛的携带多起源遗传支系的古虎种群，在中国东部地区交汇、融合、最终形成遗传独特的现代华南虎。

其中，中国西南山地是世界上最重要的生物多样性热点地区之一，地形极其复杂，是多种珍稀物种的家园。

中国曾经是虎演化史上的冰期避难所和“基因大熔炉”，对于虎分布格局的形成具有重要意义，多起源的古虎遗传支系在此交汇融合，形成华南虎亚种，并进一步扩散至亚洲大陆，形成东北虎和里海虎。

基因大熔炉：从中国东部扩散到整个亚洲大陆

罗述金表示，已知最古老的虎化石距今200-300万年，也就是意味着，作为物种，虎有200万-300万年的历史了。虎起源于亚洲，也始终没有离开过亚洲，但具体起源地点尚无法确定。

前述最新发表的研究还首次指出，虎是从中国东部地区进一步迁徙、扩散，继续其遍布亚洲大陆的旅程。

种群基因组分析进一步发现，万年前的古代远东虎种群与现代东北虎不同，前者还携带着与华南虎中独特的线粒体支系相似的遗传信息，这表明虎由中国向东北亚的迁徙可能经历了多次，最后的一次扩散形成了现代东北虎。

本研究还解决了已灭绝的里海虎演化起源的问题。这是亚洲大陆上唯一与任何其他虎没有地理联系的种群。研究表明，里海虎具有独特的遗传多样性，亚种分类明确，可能起源于东北亚的古虎种群，向西横跨西伯利亚平原，抵达中亚地区，随后经历来自南部印度次大陆的孟加拉虎的基因交流，形成现代里海虎。